x

ANGLISHT

VIROLOGJIA – KAPITULLI IV  

STRATEGJIA E RIPRODHIMIT TË VIRUSEVE  ME ARN

Dr Margaret Hunt

Professor Emerita
University of South Carolina School of Medicine

 

Përktheu:
Profesor Kristaq Bërxholi
Virolog - Fakulteti i Mjekësisë  Veterinare
Departamenti i Lëndëve Paraklinike
Tiranë  - Shqipëri 

     

SPANJISHT

OBJEKTIVAT E TË MËSUARIT

Analiza deskriptive e strategjisë replikative  të përdorur nga  viruset me ARN të kafshëve 

Struktura e  Polio Type 1 Mahoney. Mirwsi e  Dr Sgro dhe Institute for Molecular Virology, Univ. i Visconsinit  (Me leje)

PROBLEMI I PËRKTHIMIT

Përkthimi i proteinës së qelizës eukariote të bujtësit në makinerinë e sintezës në përgjithësi përdor ARNi  monocistronik dhe kështu ka një problem në bërjen e më shumë se një tipi të proteinës nga një ARNi  e vetme. 

Viruset me ARN kanë disa zgjidhje të këtij problemi:

I.  Virusi bën shumë ARNi monocistronike

II. Virusi bën fillimisht transkriptet, të cilat janë përpunuar nga makineria e gërshetimit të bujtësit për të dhënë më shumë se një ARN monocistronike.

III. ARNi virale vepron si një transkript monocistronik. Bëhet një komponim i madh polipeptidik (e quajtur poliproteinë) e cila mandej çahet në proteina të veçanta – Kështu produkti i një përkthimi fillestar përpunohet duke shkaktuar krijimin e proteinave të shumfishta. Kjo ndodh p.sh. tek pikornaviruset.

IV. ARNi virale ka cilësi speciale, të cilat aftësojnë ribozomën për t’u lidhur nga brenda në vend të ( ose edhe ) në fundin e  vargut 5’.

MADHËSIA E GJENOMIT PËR VIRUSET ME ARN

Viruset me ARN tentojnë  të kenë një gjenom relativisht të vogël (megjithëse  madhësia e  virionit nuk është e nevojshme të jetë e vogël). Kjo ndoshta është për shkak të mangësisë së ARN për të korigjuar gabimet duke i dhënë një limit madhësisë së gjenomit me ARN.

Figura 2 Polio virus x350,000 © Dennis Kunkel Microscopy, Inc.  Me leje  

Shembuj: 

• Picornaviruset

• Togaviruset

• Flaviviruset

PIKORNAVIRUSET   (PICORNAVIRIDAE)

CILËSITË

Këto viruse janë të vogla, 28 nm (pico=shumë e vogël), ikozahedralë të zhveshur (figura 1). ARN është njëzinxhirore, me varg pozitiv e poliadeniluar. Ajo funksionon si ARNi menjëherë në infeksion
Antari prototip: Poliovirusi (figura 1 dhe 2).  

ADSORBIMI DHE PENETRIMI

Proteina virale njeh një receptor në membranën e qelizës bujtëse (kjo është e rëndësishme në tropizimin e virusit). Duket që lidhja tek receptorët ndryshon strukturën e kapsidës në disa rrugë, formon një kanal midis membranës së qelizës dhe ARN çlirohet në citoplazmë. ARNi tashmë është e gatshme për përkthim. 

SINTEZA E PROTEINAVE VIRALE

ARN e virionit të poliovirusit funksionon si një ARNi por nuk ka një strukturë të mbulesës së metiluar të njëjtë me ARNi  eukariotike - ai ka  një “ rrugë zbritëse ribozomale” (njihet si vendhyrje brenda ribozomës ose VHBR) e cila e bën të aftë ribozomën të lidhet pa pasur nevojë të njohë strukturën 5` të metiluar (figura 3).

Pikornaviruset shpesh interferojnë me mbulesën e njohur e të metiluar të qelizës bujtëse. Shumë përkthime të qelizës bujtëse varen nga mbulesa, kështu që kjo inhibon mjaft sintezën e proteinave të bujtësit, por jo sintezën e proteinave virale-një rrugë në të cilën këta virusë mund të modifikojnë qelizën e bujtësit për avantazh të tyre.

ARNi përkthehet në një polipeptid (poliproteinë) të vetëm, i cili mandej çahet. Çarja ndodh përpara  se të kompletohet përkthimi (p.sh.në zinxhirin rritës) dhe që kryhet nga proteazat e koduara në virion (figura 4). Disa proteaza mund të punojnë edhe me një pjesë të poliproteinës.
 

Produktet e çarjes përfshijnë:

ARN polimerazën (replikazë)
Komponentat strukturalë të virionit
Proteazat

RIPRODHIMI I ARN-së

Tashmë kemi proteinat e reja për të mbështetur riprodhimin.

1. Polimeraza virale ARN kopjon gjenomin e vargut pozitiv të ARN-së në ARN komplementare me ngarkesë negative:

Ky proces ka nevojë për

VPg (ose prekursor që përmban  VPg)
Polimerazën virale ARN (replikazë)
Për disa proteina të bujtësit

VPg mund të veprojë si një primer për sintezën e ARN-së, kjo shpjegon përse është në fund tek fundi 5' i të gjithë molekulave të ARN të sintetizuara të reja.

2. Zinxhiri i ri me ngarkesë negative shërben si kallëp për zinxhirët e rinj me ngarkesë pozitive (figura 5). Përkundrazi, polimeraza e ARN së poliovirusit ka nevojë për VPg. VPg është e lidhur në fund të 5' të zinxhirëve të rinj me ngarkesë pozitive (përsëri, ndoshta  ajo shërben si primer).

Zinxhiri me ngarkesë pozitive ka tri alternativa të paracaktuara:
i. Mund të shërbejë si një kallëp për shumë zinxhirë me ngarkesë negative
ii. Të paketohet në virionet pasardhës
iii. Të përkthehet në poliproteinë (Në këtë rast VPg zakonisht hiqet përpara përkthimit)

SISTEMIMI

Kur grumbullohet një sasi e tepërt e pasardhësve të ARN me ngarkesë pozitive dhe proteina të virionit, fillon procesi i sistemimit. Thërmizat me ARN-VPg dhe 3 proteina sistemohen në brendësi të kapsidës [VP0,1 dhe 3]. VP0 mandej çahet në VP2 dhe VP4 sapo virionet maturohen dhe këto virione mature janë infektive. Virionet çlirohen gjatë procesit të lizës së qelizës. Kapsidat e tepërta grumbullohen duke formuar trupëzat inkluzivë, të cilët vërehen në citoplazmë.

 

SHËNIM: GJITHË CIKLI JETËSOR NDODH NË CITOPLAZMË

NUK KA NDARJE NË SHFAQJEN E GJENEVE TË HERSHME DHE TË VONSHME

Shembuj: 

• Rhabdoviruset (figura 6)

• Paramyxoviruset (figura 11)

Figure 7b
Virusi i tërbimit duke mugulluar nga një inkluzion (trupzat e Negrit) në retikulumin endoplazmatik në qelizën nervore.  A. Trupzat Negri . B. Duket abudanti RNP në inkluzion. C. Budimi i virusit të  tërbimit. CDC

RABDOVIRUSET (RHABDOVIRIDAE)

Shembull: Virusi i tërbimit. Virusi i stomatitit vezikular është anëtari  më i studiuar.

ARN: 

• është njëzinxhirore

• është negative (minus)

• kodon për 5 proteina.

NGJITJA, PENETRIMI DHE ZHVESHJA
Virusi adsorbohet në sipërfaqen e qelizës. G (glikoproteinë) është proteina ngjitëse (figura 7) e cila lidhet tek receptori përkatës në sipërfaqe të qelizës bujtëse. Virusi i ngjitur depërton në qelizë nëpërmjet endocitozës.
Membrana e virusit bashkohet me membranën e endozomës (pH acidik i endozomës është i rëndësishëm sepse proteina G ka nevojë të shfaqet në pH acidik përpara se ajo të lehtësojë bashkimin).
Si rezultat i bashkimit të membranës virale me membranën e endozomës, nukleokapsida çlirohet në citoplazmë.

TRANSKRIPTIMI
'Transkriptimi' përdoret në kuptimin për t’iu referuar sintezës së ARNi.
Zhveshja komplete e nukleokapsidit nuk është e nevojshme për transkriptimin – ARN polimeraza e virionit mund të kopjojë virionin e ARN kur ai është në formën e nukleokapsidit. Ky është një avantazh në atë që ARN gjenomike në një farë mënyre mbrohet nga ribonukleazat.
Ka një ARNi monocistronik për secilën prej 5 proteinave virale të koduara. ARNi mbulohen, metilohen dhe poliadenilohen. Me qënë se ky është një ARN virus me ngarkesë negative, citoplazmatik, enzimat për sintezën e ARNi dhe për modifikimet janë të vendosura në virion. 

PËRKTHIMI
ARNi përkthehen në ribozomet e bujtësit dhe të gjitha 5 proteinat virale prodhohen në të njëjtën kohë. Nuk ka dallime midis funksioneve të hershme dhe të vonshme.

RIPRODHIMI I ARN-së

Riprodhimi i ARN është proces nëpërmjet të cilit prodhohen kopjet e reja të gjenomit të gjatë të ARN (figura 8). Riprodhimi i ARN ndodh në citoplazmë dhe kryhet nga polimeraza virale e ARN.
Gjithë gjatësia e zinxhirit pozitiv është e veshur me proteinë të nukleokapsidit sapo ajo është prodhuar (ARNi nuk vishen me këtë proteinë, pasi ato do të interferonin me makinerinë përkthyese të proteinës së bujtësit).

Zinxhiri i ri pozitiv kopjohet në gjithë gjatësinë në zinxhirin negativ, që gjithashtu mbulohet me proteinën e  nukleokapsidit të sapoprodhuar (shënim: me qenë se polimeraza virale e ARN sintetizon ARN (transkriptim) dhe tërë gjatësinë e ARN (replikim), ajo ndonjëherë është quajtur transkriptazë ose replikazë, emër i tillë  fokusohet në aspekte të ndryshme të aktivitetit të polimerazës.)

Zinxhirët e rinj negativë mund:

i. të përdoren  si kallëp për sintezën e shumë zinxhirëve pozitivë të plotë në gjatësi
ii. të përdoret si kallëp për sintezën  e shumë  ARNi
iii.të paketohet në virione.

 

SISTEMIMI

Virusi përbëhet prej dy  "moduleve" – mbulesa dhe nukleokapsida:

Mbulesa
Proteinat transmembranore të prodhuara në ribozome lidhen tek retikulumi endoplazmatik. Ato ndërfuten në retikulumin endoplazmatik të membranës sapo janë prodhuar, glikozilohen në retikulumin endoplazmatik dhe kalojnë përmes aparatit të Golxhit ku pësojnë modifikime substanciale të zinxhirit të karbohidrateve. Mandej ato transportohen në vezikul dhe për në membranën përkatëse qelizore; në rastin e virusit të stomatitit vezikular kjo është membrana e plazmës (figura 9).

Nukleokapsida

Sinteza e nukleokapsidit është përshkruar më lart. ARN polimeraza komplekse virale lidhet me nukleokapsidet e sapoformuara. Nukleokapsidat mugullojnë nëpërmjet zonës së modifikuar të membranes, e cila përmban  proteinat G dhe M (figura 10). Proteina  M (matriksi) merr pjesë  në sistemimin – ajo ndërvepron me segmentet e G në membranë dhe me nukleokapsidat.

Shënim:

• GJITHË CIKLI JETËSOR  NDODH NË CITOPLAZMË

• ARN POLIMERAZA  DHE ENZIMAT MODIFIKUESE TË  ARN JANË  TË KODUARA NË VIRUS DHE PREZENTE  NË VIRION

NUK KA NDARJE  TË HERSHME APO TË VONSHME

Paramiksoviruset (figura 11) janë pleomorfikë që do të thotë se ka shumë forma morfologjike të virusit në një popullacion. Ata kanë ARN të pasegmentuar, me ngarkesë negative dhe një nukleokapsidë helikale (figura 12). Ata janë me mbulesë, që do të thotë se janë të rrethuar nga një membranë që rrjedh nga qeliza e bujtësit.

Mbulesa përmban dy glikoproteina të koduara në virus: proteina F dhe një proteinë ngjitëse.

• Proteina F ka aktivitet bashkues

• Proteina ngjitëse lidhet tek receptorët në qelizën bujtëse
  Kjo proteinë mund të ketë: 
  Aktivitet hemoaglutinues dhe aktivitet të  neuraminidazës (HN protein) ose vetëm aktivitet hemaglutinues (proteina H) ose asnjerën (proteina G).

Hemaglutinimi është një test i thjeshtë në laboratorët klinikë dhe përdoret në diagnozë. 

Hemaglutinimi shkakton aglutinimin e eritrociteve
Ai mbështetet në aftësinë e virusit për t’u lidhur tek receptorët e eritrociteve. Me qenë se viruset kanë shumë proteina ngjitëse, ato mund të lidhen tek më shumë se një eritrocit dhe kështu ata mund të shërbejnë për të lidhur eritrocitet në formën e një rrjeti. Virusi i inaktivuar mund të hemaglutinojë eritrocitetet për aq kohë sa proteinat e tij nuk janë të dëmtuara.

Në rast se dikush ka antitrupa kundrejt hemaglutininave virale, antitrupat do të lidhen tek proteinat ngjitëse  duke parandaluar kështu lidhjen e tij (virusit) tek eritrocitet. Serumi i këtyre personave do të inhibojë reaksionin e aglutinimit nga virusi kundrejt të cilëve ata kanë antitrupa-por jo kundrejt viruseve të tjera hemaglutinuese. Kjo mund të përdoret për të përcaktuar se kundrejt cilit virus hemaglutinues është ekspozuar (prekur) personi përkatës. 

Hemadsorbimi
Gjatë infeksionit, proteina ngjitëse virale do të ndërfutet në membranën plazmatike të qelizave të infektuara. Në rast se proteina ngjitëse virale mund të lidhet tek eritrocitet, qeliza e infektuar do të lidh eritrocitet për shkak se ajo ka proteinën ngjitëse virale në sipërfaqe të saj-ky fenomen quhet hemadsorbim. Në laborator, kjo mund të bëjë të mundur që qeliza e infektuar nga virusi të zbulohet në stadin e hershëm të infeksionit në të si dhe mund të zbulojë virusin, i cili nuk shkakton dëmtim të dukshëm të qelizës së infektuar.

ADSORBIMI DHE PENETRIMI

Proteina  H(N)/G njohin receptorët në sipërfaqe të qelizës.

Proteina  F lehtëson bashkimin midis membranave në pH fiziologjike dhe megjithëse Paramyxoviruset depërtojnë në qelizë përmes endocitozës, ato shpesh futen në qelizë nëpërmjet bashkimit direkt me membranën plazmatike (figura 13).

Për shkak të funksionit të proteinës F në pH fiziologjik, kjo mund të rezultojë  në fomimin e sinciciumeve gjatë infeksionit të paramiksoviruseve  (shih diskutimin e pasojave të bashkimit në pH fiziologjik tek strategjitë e riprodhimit të virusit me ADN-herpesviruset).

TRANSKRIPTIMI; PËRKTHIMI; RIPRODHIMI I ARN

Ngjarjet brenda qelizës janë shumë të ngjashme me ato që ndodhin tek Rabdoviruset (figura 14):

• Shumfishimi viral ndodh në citoplazmë.

• ARN polimeraza përdor nukleokapsidën si kallëp.

• ARN polimeraza nuk ka nevojë për zhveshje të plotë të nukleokapsidës.

• ARNi transkriptohen; këto janë të mbuluara, metiluara dhe poliadeniluara.

• Me qenë se ky është një virus me zinxhir negativ ARN, ARN polymeraza dhe enzimat e modifikimit të ARN janë të vendosura në virion.

• ARNi virale përkthehen duke dhënë proteinat virale.

• Nuk ka dallim midis funksioneve në shfaqjen e gjeneve të hershme dhe të vonshme.

 Riprodhimi i ARN virale shkakton sintezën e tërë gjatësisë së zinxhirit pozitiv. Ky përdoret si kallëp për zinxhirin e plotë negativ. Të dy zinxhirët në tërë gjatësinë e tyre vishen me proteinën nukleokapsidë të sapoprodhuar (figura 14).

Zinxhirët e rinj negativë mund të shërbejnë si kallëp për riprodhimin ose transkriptimin ose ata mund të vendosen në virionet e reja.

Figura 16 Orthomyxovirusi (Influenca A) © Dr Linda Stannard, University of Cape Town, South Africa

SISTEMIMI

Të dy glikoproteinat virale (konkretisht: proteina ngjitëse  dhe proteina F (fuzionuese); përkthehen si proteina transmembranore dhe transportohen për tek plazmamembrana qelizore.
Proteina M (matrix) aftëson nukleokapsidat të ndërveprojnë me regjionet e membranës së plazmës, të cilat kanë të ndërfutura glikoproteinat. 

Virusi mugullon nëpërmjet membranës.

ROLI I NEURAMINIDAZËS

Neuraminidaza te paramiksoviruset që e kanë atë, mund të lehtësojë çlirimin e viruseve. Në këto viruse, acidi sialik duket se është pjesa më e rëndësishme e receptorit. Neuroaminidaza largon acidin sialik (acidin neuraminik) nga sipërfaqja e qelizës. Kështu, me qenë se acidi sialik do të jetë hequr masivisht nga sipërfaqja e qelizës dhe virionet pasardhëse nuk kanë asnjë receptor funksional, nuk do të ngjiten tek njeri tjetri apo tek qeliza dhe për pasojë ata mugullojnë jashtë nga qeliza në fjalë (ose nga ndonjë qelizë tjetër e infektuar). Kështu ata do të shpërndahen për të kërkuar qeliza të painfektuara.

Neuroaminidaza mund të ndihmojë gjatë infeksionit pasi në rastet kur virusi lidhet tek acidi sialik në mukus, ai nuk do të jetë i aftë që të lidhet tek një receptor në një qelizë dhe ta infektojë atë. Por në rast se acidi sialik në mukus është i shkatërruar nga neuraminidaza, virusi është i lirë që të takojë një receptor në sipërfaqen e qelizës dhe të ngjitet në të.

AKTIVIZIMI I PROTEINËS F

Proteina  F ka nevojë që të çahet përpara se të funksionojë në lehtësimin e bashkimit kur virusi lidhet tek një qelizë tjetër (figura 15). Kjo është ngjarja e fundit në maturim.

Figura 17 Ortomiksovirusi (Influenca A) © Dr Linda Stannard, University of Cape Town, South Africa

Figura 18 Bunyavirusi . Nga ICTV database

Figura 19b  
Kultura indore  Vero E6 e infektuar më një Arenavirus. Imazhet tregojnë particela virale jashtëqelizore duke mugulluar nga sipërfaqja e qelizës. Zmadhimi afërsisht  12,000 herë.  Cynthia Goldsmith, MS, Infectious Disease Pathology Activity, DVRD, NCID, CDC

Shembuj: 

• Orthomyxovirus (figura 16 dhe 17)

• Bunyavirus (përfshirë gjininë Hantanvirus ) (figura 18)

• Arenavirus (figura 19b)

ORTOMIKSOVIRUSET (ORTHOMYXOVIRIDAE)

Ka tri grupe të virusit të influencës: A, B dhe C. Virusi i influencës A është më i studiuari dhe influenca A e B janë më të rëndësishmet lidhur me sëmundjet tek njerzit. 

Viruset e influencës janë virione pleomorfe (d.m.th. se ato ndryshojnë në formë). Ato janë një zinxhiror ARN, me ngarkesë negative si dhe kanë një gjenom ARN të SEGMENTUAR. Virioni i influencës A ka 8 segmente. Nukleokapsida është helikale (figura 19). Virionet përmbajnë ARN polimerazë të paketuar në brendësi të virionit.

Janë viruse me mbulesë dhe kanë glikoproteina membranore (figura 19):        

• HA - hemaglutinina – Kjo është proteinë e ngjitjes dhe bashkimit

• NA - neuraminidazë – Kjo është e rëndësishme në çlirimin e virusit. Ajo heq acidin sialik nga proteinat e virusit dhe qeliza e bujtësit.

ADSORBIMI DHE PENETRIMI
Virusi adsorbohet tek receptorët në sipërfaqe të qelizës dhe futet në qelizë nëpërmjet endocitozës. Në pH acidik të endozomës, HA pëson ndryshime konformacionale dhe ndodh fuzioni. Nukleokapsidat çlirohen tek citoplazma.

TRANSKRIPTIMI, PËRKTHIMI DHE RIPRODHIMI
Nukleokapsidat transportohen për në bërthamë. Sinteza e ARNi dhe riprodhimi i ARN virale ndodh në bërthamë. Kjo është shumë e pazakontë për virusin me ARN. Virusi i influencës ka një mekanizëm jo të zakontë për përfitimin e metilimit, mbulimit në fundin 5' tek ARNi e tij. 

Endonukleaza virale ( e cila është paketuar në virusin e influencës) pret prej fundit 5' të ARNi të bujtësit mbuluar dhe metiluar rreth 13-15 baza dhe e përdor këtë si një primer për sintezën e ARNi viral (figura 20) – kështu që gjithë ARNi e gripit kanë një interval në fundin 5' i cili rrjedh nga ARNi e bujtësit.

Polimeraza  ARN virale (transkriptaza) zgjeron primerin dhe kopjon kallëpin në ARNi komplementar me sens pozitiv dhe shton një bisht poli (A). Transkriptimi rezulton në 8 transkripte primare, një transkript për secilin segment. Disa segmente shkaktojnë transkripte primare, të cilat mund të gërshetohen alternativisht (me qenë se sinteza e virusit ARN të influencës ndodh në bërthamë, ajo ka qasje për makinerinë e gërshetimit), duke i dhënë secilës dy alternativa transkiptimesh. P.sh. segmenti M shkakton dy alternativa të ARNi. Këto kodojnë për proteinat M1 dhe M2. Kështu një segment i vetëm mund të kodojë për më shumë se një proteinë pasi virusi ka qasje për makinerinë e gërshetimit.  ARNi përkthehen mandej në citoplazmë. Proteinat e membranës lëvizin për tek plazmamembrana, ndërsa proteinat që nevojiten për riprodhimin e ARN transportohen për në bërthamë.

RIPRODHIMI I ARN
Riprodhimi i ARN ndodh në bërthamë duke përdorur një enzimë të koduar në virus (kjo mund të jetë e njëjtë si ARN polimeraza që merr pjesë  në transkriptimin e ARNi ose versionit  të modifikuar). Tërë gjatësia, saktësisht është prodhuar kopja komplementare e virionit të ARN-ky ARN me sens pozitiv është e mbuluar me proteinën e nukleokapsidës së sapoprodhuar.  Gjithë zinxhiri pozitiv mandej përdoret si kallëp për sintezën e gjithë zinxhirit me ngarkesë negative; përsëri zinxhiri negativ mund të mbulohet me proteinën e nukleokapsidës sapo ai është prodhuar. Zinxhiri i ri negativ mund të përdoret si kallëp për riprodhimin, sintezën e ARNi ose paketimin. 

SISTEMIMI
Ky ndodh në plazmamembranë. Nukleokapsidat transportohen jashtë bërthamës, ndërsa proteinat e mbulesës transportohen nëpërmjet aparatit të Golxhit për tek plazmamembrana. Proteina M1 ndërvepron me nukleokapsidën dhe me një regjion të modifikuar të membranës plazmatike, i cili përmban glikoproteinat HA dhe NA. Virusi mandej mugullon nëpërmjet membranës së qelizës së bujtësit.   

SHËNIM

• HA nevojitet të çahet përpara se të promotojë bashkimin. Çarja ndodh sapo virusi lë qelizën ose në lëngun ekstraqelizor. Kërkesa për çarjen prek indet, të cilët prodhojnë  virusin infektiv. Proteina e çarë ka nevojë mandej që të pësojë ndryshime konformale, zakonisht të shkaktuara nga ekspozimi tek ambienti  acid i endozomës kur ai infekton qelizën tjetër, përpara sesa të shkaktojë bashkimin.

• NA ndoshta ndihmon qelizën duke hequr acidin sialik nga receptorët. NA mundet gjithashtu të ndihmojë virusin të penetrojë mukusin për të arritur tek qelizat epiteliale të traktit respirator nëpërmjet aftësimit të tij për ti zbërthyer nga acidi sialik  që përmbajnë receptorët në mukus duke i shkatërruar ata. Neuroaminidaza nuk parandalon virusin për të infektuar qelizën për shkak se endocitoza është më e shpeshtë  sesa heqja e receptorëve. 

Ka ngjashmëri dhe diferenca midis familjes Paramyxovirus dhe familjes Orthomyxovirus, antarët e të dy familjeve  janë me mbulesë, të dy përmbajnë  një zinxhir ARN, me ngarkesë negative dhe kanë nukleokapsidë helikale. Megjithkëtë të dy familjet janë shumë të ndryshme. NUK ka lidhje imunologjike midis dy familjeve.

FAMILJA  E REOVIRUSEVE  (REOVIRIDAE)

Familja Reovirus përfshin:

•  antarë të gjinisë së Reoviruseve

• antarë të gjinisë së Rotaviruseve

• antarë të gjinisë së Orbiviruseve

• virusi i ethes së rriqnës së Colorados

ADSORBIMI, PENETRIMI DHE ZHVESHJA
Ende nuk është e qartë se çfarë ndodh saktësisht in vivo. Duket se është e nevojshme një proteazë për të hequr disa prej shtresave të jashtme të kapsidës dhe për të gjeneruar  një "thërmizë intermediare subvirale " (PISV) përpara se virusi të futet në citoplazmë. In vivo, PISV ndoshta gjenerohen nga proteaza digjestive në traktin gastrointestinal (GI). Proteina ngjitëse virale mandej ekspozohet  tek PISV, ndoshta tek këndet dhe lidhet tek receptorët e qelizës bujtëse. Thërmiza intermediare subvirale e aktivizuar futet në citoplazmë direkt ose nëpërmjet rrugës së endocitozës. Në citoplazmë, virioni i ARN kopjohet nga polimeraza virale ARN ndërsa qëndron në nukleokapsidë ku ende disa proteina janë të lidhura me të sesa janë të lidhura me PISV ose me virionin.

TRANSKRIPTIMI DHE TRANSLATIMI
ARN dyzinxhirore nuk funksionon si një ARNi dhe kështu fillon faza për të prodhuar  ARNi (transkriptimi).
ARNi bëhen nga polimeraza e ARN e koduar dhe e paketuar në virion.  ARN mbulohet dhe metilohet nga enzimat e vendosura në virion. Ajo mandej nxirret nga këndet e kapsidës.

ARNi përkthehen dhe proteinat përfundimtare virale, sistemohen dhe formojnë një kapsidë imature. ARNi paketohen brenda kapsidës imature dhe mandej kopjohen në brendësi të kapsidës duke formuar ARN dy zinxhirore (Nuk është e njohur se si viruset sigurojnë që secila pjesë merr një kopje të 11 ARNi të ndryshme) (figura 24). Praktikisht janë prodhuar shumë ARNi nga kapsidat e reja të formuara.   

SISTEMIMI
Janë prodhuar shumë proteina dhe eventualisht kapsidat imature mugullojnë në lumenin e retikulumit endoplazmatik. Gjatë këtij veprimi ato përfitojnë një mbulesë transiente, të cilën e humbasin sapo ato maturohen. Kjo është një cilësi tepër e veçantë e Rotaviruseve.

ÇLIRIMI
Kjo mund të ndodhë si pasojë e lizës së qelizës.

SHËNIM: GJITHË CIKLI I RIPRODHIMIT NDODH NË CITOPLAZMË

Kthehu në seksionin e virologji të Microbiology and Immunology On-line

faqja së fundi e ndërruar në  Monday, February 16, 2015
faqja mbahet nga  Richard Hunt