INFECTIOUS DISEASE

 

BAKTERİYOLOJİ – BÖLÜM SEKİZ
GENETİK BİLGİNİN DEĞİŞİMİ
 

Gene Mayer, PhD
Professor Emeritus
University of South Carolina School of Medicine
Columbia
South Carolina

Çeviren.
Prof. Dr. Mustafa Demirci
İzmir Katip Çelebi Üniversitesi, Tıp Fakültesi
 

SPANISH

Logo image © Jeffrey Nelson, Rush University, Chicago, Illinois  and The MicrobeLibrary

ÖĞRETİM HEDEFLERİ
- Bakterilerde gen transferi mekanizmalarını açıklamak,
- Transposable (Yer değiştirebilen) genetik elementlerin ve plazmitlerin doğasını tanımlamak,
- Gen transferi, transpoze genetik elementlerin ve plazmitlerin önemini tartışmak.
 

GİRİŞ

Bakteri popülasyonlarında mutasyonlar süreklidir ve çoğaltma sırasında yapılan hatalar nedeniyle ortaya çıkmaktadır. Belirli bir mutasyon sonucu seçici bir avantaj (örneğin antibiyotik direnci) varsa, bakterilerin hızlı bir büyüme oranı nedeniyle, mutan nüfusunun önemli bir bileşeni olacaktır. Buna ilaveten, bakteriler haploit organizmalar oldukları için normal olarak mutasyonlar resesif olarak eksprese edilebilir. Bu nedenle, bakteri popülasyonlarında oluşabilecek mutasyonlar bakteriyel enfeksiyonların tedavisine yönelik bir problem teşkil edebilir. Bakteriler genlerini diğer bakterilere transfer edebilmek için mekanizmalara sahip oldukları için, sadece mutasyon (mutand) bir sorun değildir. Bu nedenle, bir hücrede ortaya çıkan bir mutasyonun diğer hücrelere aktarılabilir. Bakterilerde, gen transferi bir verici hücreden alıcı hücreye tek yönlüdür ve verici genellikle alıcıya kendi DNA bölgesinin sadece küçük bir kısmını verir. Böylece, tam zigot oluşmaz; bunun yerine, kısmi zigotlar (merozigotlar) oluşturulur. Bakteriyel genler genellikle aynı türün üyeleri arasında transfer edilirler ama bazen diğer türlere de transfer edilebilir. Şekil 1, farklı bakteri türleri arasında meydana gelen gen transferi gösterilmektedir.
 

ANAHTAR KELİMELER
Merozigot, Dönüşüm, Yeterlilik, Homolog rekombinasyon, İletim, Genelleştirilmiş transdüksiyon, Spesifik transdüksiyon, Lizojenik dönüşüm, Birleşme, F/seks pilusu, Replikon, F +, F-, Hfr, F ', Transpoze genetik eleman, Ekleme sekansı, Transposon, Lokal özgü rekombinasyon, Faz değişimi, Plazmid, Konjügatif plazmid, Nonkonjugatif plazmid, R faktörü, RTF, R determinant.
 

Transformasyon

Transformasyon verici bir hücreden yalın DNA'nın bir alıcı hücre tarafından alınmasıyla gerçekleşen gen transferidir. Bazı bakteriler (örneğin Bacillus, Haemophilus, Neisseria, Pneumococcus) ortamdan serbest DNA'yı içine alabilir ve DNA alıcının kromozomuna katılabilir.

Dönüşümü etkileyen faktörler

DNA boyutu
En az 5 x 105 Dalton, çift sarmallı DNA en iyi şekilde alınabilir. Transformasyon ortamdaki nükleazlara karşı duyarlıdır.

Alıcının Yeterliliği
Bazı bakteriler doğal DNA alma yeteneğine sahiptir. İddia edilir ki bu yetenek, bu bakterilerde sadece büyüme döngüsünde, belirli bir zamanda, bir yetkinlik faktörü olarak adlandırılan özel bir protein üreterek DNA'yı hücre içine alma şeklindedir. Diğer bakterilerin doğal DNA'yı almaları mümkün değildir. Bununla birlikte, bu bakterilerin yeterliliği kimyasallar ile (örn, CaCl2) muamele etmek suretiyle in vitro olarak indüklenebilir.

Transformasyon adımları

DNA Alınması
Gram pozitif ve farklı Gram negatif bakteriler tarafından DNA alınır. Gram pozitif bakterilerde DNA, tek kordonlu bir molekül olarak alınır ve bu dizinin tamamlayıcı ipliği alıcıda yapılır. Buna karşılık, Gram negatif bakteriler çift sarmallı DNA alabilir.

Meşru (Legitimate)/Homolog/Genel Rekombinasyon
Konak kromozomu ve donör DNA'sı arasında, bakteri içine alınmasından sonra, karşılıklı rekombinasyon olayı meydana gelir. Şekil 2'de gösterildiği gibi, bu rekombinant alıcı ve verici arasındaki DNA ikamesi için, donör DNA ve kromozom arasında homoloji olması gerekir.
 

  Şekil 1; Farklı bakteri türleri arasında meydana gelen gen transferi gösterilmiştir.

  Şekil 2; Genel rekombinasyon. Donör DNA kırmızı ve alıcı DNA mavi gösterilmiştir.

  Şekil 3; Genel transdüksiyon mekanizması

Rekombinasyon için bakteriyel rekombinasyon genlerini (recA, B ve C) ve ilgili DNA'lar arasında homoloji gerekir. Bu tür rekombinasyona meşru, (legitimate) homolog veya genel rekombinasyon denir. Donör ve ev sahibi DNA arasındaki homoloji gerekliliği, yakın ilişkili bakteri türleri arasındaki DNA'nın başarılı bir şekilde dönüştürülebilmesiyle kolayca sağlanabilse de uzak bakteri türleri arasında nadir durumlarda gen aktarımı olduğu da gösterilmiştir.

Önemi

Transformasyon doğada, virulansın artışına yol açabilir. Ayrıca, transformasyon yaygın rekombinant DNA teknolojisinde kullanılmıştır.

Transdüksiyon

Transdüksiyon bir bakteriyofaj yoluyla bir donörden bir alıcıya genetik bilginin aktarılmasıdır. Faj kılıfı DNA'yı dış ortamdan koruduğu için, transdüksiyon transformasyondan farklıdır ve çevre ortamda bulunan nükleazlar tarafından etkilenmez. Tüm fajlar transdüksiyonda arabuluculuk edemez. Çoğu durumda gen transferi aynı bakteri türlerinin üyeleri arasındadır. Bununla birlikte, belirli bir faj, geniş konakçı aralığına sahip olabilir ve türler arasında aktarım yapabilir. Aracılı transdüksiyonda faj kabiliyeti faj ömrü ile ilişkilidir.

Transdüksiyon Türleri

Genelleştirilmiş Transdüksiyon
Yaygın transdüksiyon potansiyel donörden herhangi bir bakteriyel geni alıcıya transfer edilebilen transdüksiyondur. Genel transdüksiyon mekanizması Şekil 3 'de gösterilmiştir.
 

Fajlar konak DNA'sını küçük parçalar halinde parçalarlar ve genel transdüksiyona aracılık eden fajlar, bu küçük DNA parçalarını faj baş kısmını nükleik materyalle doldurma mekanizması ile "baş-dolu" faj partikülü içine paketler. Bazen ev sahibi DNA parçalarından biri rastgele bir faj baş kısmına paketlenebilir. Bu nedenle, bir faj içine yerleştirilebilen büyüklükteki bir DNA ile herhangi bir verici geni transfer edilebilir. Bir alıcı hücre donör DNA içeren bir faj tarafından enfekte edildiğinde donör DNA alıcı hücre içine girer. Alıcıda, donör DNA ve alıcı DNA (Bkz: Şekil 2) arasında genel rekombinasyon oluşabilir.

Özelleşmiş transdüksiyon
Spesialize transdüksiyonda sadece belirli donör genleri alıcıya transfer edilebilir. Farklı fajlar farklı genleri transfer edebilir, ancak belirli bir faj sadece belirli genleri transfer edebilir. Spesialize transdüksiyona lizojen veya ılıman faj aracılık etmektedir ve profajın kromozoma eklendiği yere bağlı olarak genler transfer olur. Özelleşmiş transdüksiyon mekanizması, Şekil 4'te gösterilmiştir.

Profajın eksizyonu sırasında bazen bir hata oluşur ve bazı konak DNA'sı faj DNA'sı ile eksize edilir. Sadece profajın eklendiği yerin iki tarafında takılı olan konak DNA'sı transfer edilebilir. (örn; özelleşmiş transdüksiyon). Bir fajın alıcıda replikasyonu ve serbest bırakılması sonrası gelişen enfeksiyon sonrası alıcının lizonenik olması durumunda verici genin stabil transferi ile sonuçlanabilir. Bu durumda alıcıda aktarılan genle birlikte iki kopya olabilir. Verici ve alıcı genleri arasında legitimate (meşru) rekombinasyon da mümkündür.

Önemi
Lizojenik (faj) dönüşüm doğada oluşan virulan bakterileri türlerinin kaynağıdır.

 

MOVIE

Conjugation 

High resolution 
Low resolution 
© Mondo Media, San Francisco, Calif., USA  and and  The MicrobeLibrary

This video clip demonstrates the process of conjugation. First, two bacteria combine via a sex pilus. Next, one strand of the plasmid is transferred to the attached cell. Note that the original plasmid is not lost from the first cell. Finally, each cell immediately duplicates the single strand so that both bacteria have
a copy of the double stranded plasmid

Konjugasyon

Hücreler arasında doğrudan fiziksel temas ile bir vericiden bir alıcıya yapılan DNA transferidir. Bakterilerde bir verici (erkek) ve bir alıcı (dişi) arasında iki bakterinin birleşmesi ile tek yönlü (DNA, bir vericiden bir alıcıya aktarılır) genetik malzemenin transferi olmaktadır.

Bakteri türlerinin birleşmesi

Donör (verici)
Bir bakterinin verici olabilmesi, F faktörü, fertilite faktörü ya da seks faktörü denen yapıyı kodlayan ekstra bir DNA parçasının varlığının sonucudur. F faktörü bakteri hücresinde otonom olarak replike olabilen, bağımsız bir replikon olarak dairesel bir DNA parçasıdır. Otonom ekstrakromozomal çoğalabilen DNA parçalarının genel adı plazmit olarak kabul edilir. F faktörü, kendisinin replikasyonuna ve bir alıcıya DNA transferi yapabilmek için gerekli genlere sahiptir. F faktörü genetik kodları için önemli yapılardan biri bakterinin yüzeyinde bir seks pilusu (F pilus) üretme yeteneğidir. Bu pilus birleşme sürecinde oldukça önemlidir. F faktörü konjugasyona aracılık eden tek plazmid değildir ancak genellikle model olarak kullanılır.

Alıcı
Alıcı olma yeteneği F faktörüne sahip olmamanın bir sonucudur.
 

 Şekil 5b; F faktörü fizyolojik durumları

F faktörü fizyolojik durumları

Otonom (F +)
Bu durumda F faktörü, sadece kendisinin replikasyonu ve DNA transferi için gerekli genleri taşır. F + suşlarda F faktörü ile ilgili herhangi bir kromozomal genler bulunmamaktadır.
F + X F - çaprazlaşması sonucunda F + yine F + kalırken F - hücre F + olur. Bu F faktörünün bulaşıcılığını gösterir. Bu durumda, ek olarak kromozomal genlerin düşük seviyede transferi vardır.

Entegre (Hfr)
Şekil 5a'da gösterildiği gibi, Hfr durumunda F faktörü bir rekombinasyon sonucu bakteri kromozomu içine entegre edilmiştir. Çeşidi çaprazlaşmalar soncunda Hfr X F - çaprazlamasında F - nadiren HFR pozitif olur ve Hfr hücre yine Hfr olarak kalır. Bu durumda ek olarak, verici kromozom genlerinin yüksek seviyede transferi vardır.
 

Kromozomal genler ile otonomi (F')
Bu durumda F faktörü bazı kromozomal genleride taşıyarak otonomi kazanmıştır. Şekil 5b'de gösterildiği gibi, F' faktörleri, bir Hfr bakteri kromozomundan F faktörünün çıkarılması ile üretilmektedir. Zaman zaman, F faktörü Hfr kromozomundan, F faktörünün iki tarafında donor genleri bulunacak şekilde eksize edilerek F' üretilir. F' faktörleri taşıdıkları kromozomal genlere bağlı adlandırılır.

Çeşitli çaprazlamalarda ise F' X F- çaprazlamasında F- bakteri F' olurken F' yine F' kalır. Ayrıca F' üzerinde bulunan kromozomal genlerin yüksek seviyede transferi olurken, diğer donör kromozomal genlerinin düşük seviyede transferi olur.
 

Konjugasyon mekanizmaları

a. F+ X F- çaprazlama (Şekil 6)

i) Çift oluşturma
Seks pilus ucuyla verici bakteri alıcı bakteri ile temas kurar ve konjugasyon köprüsü iki hücre arasında oluşur. DNA bu köprüyü kullanarak vericiden alıcıya geçer. Böylece DNA çevre nükleazlardan korunur. Birleşen bakteri çiftleri çeşitli ayrılmayı gerektiren kuvvetlerin etkisinde ayrılabilir ve konjugasyon kesilebilir. Sonuç olarak, birleşen bakteriler sadece kısa bir süre için birlikte kalırlar.

ii) DNA transferi
Plazmid DNA, belirli bir yerinde transferin orijini olarak adlandırılan işaretli bir yapıdadır ve bir sirküler mekanizma ile çoğaltılır. Kromozomal DNA'nın bir tek ipliği birleşme köprüsü üzerinden geçer ve ikinci dizi alıcıya girdikten sonra çoğaltılır.

iii) Bu süreç F+ X F - çaprazlamasının özelliklerini açıklar.
Alıcı F + olur, donör F + kalır ve donör kromozomal genlerinin transferi düşük seviyede kalır. Şekil 6'de gösterildiği gibi, donör kromozomal genlerinin transferi yoktur. Ancak pratikte, çaprazlama sonucunda donör kromozomal genlerin düşük seviyede transferinin bulunduğu kabul edilmektedir.

 

ANIMATION
Mating of F+ and F- Bacterial Strains 

© Thomas M. Terry, University of Connecticut, Storrs, Conn., USA and  The MicrobeLibrary

The F plasmid is a self-transmissible plasmid found in some strains of E. coli. Cells that possess one or more copies of the F plasmid are called F+; cells lacking the F plasmid are called F-. The animation illustrates several stages in the transfer of the F plasmid from F+ to F- cells.

b. Hfr X F- Çaprazlaşması (Şekil 7)

i) Çift Oluşumu

ii) DNA transferi
DNA transferi başlangıcı işaretli bölgeden başlar ve sirküler mekanizma ile çoğaltılır. Fakat öncelikle aktarılan DNA kromozom DNA'sıdır. F faktörün kromozoma entegre olduğu yere ve yönüne de bağlı olarak, değişik kromozomal genler farklı zamanlarda transfer edilebilecektir. Ancak, genlerin göreceli düzeni ve sırası her zaman aynı kalır. Sadece tüm kromozom transfer edildiğinde F faktörüde aktarılır. Birleşen bakterileri zorlayan ayırma güçleri genellikle tüm kromozom transferi olmadan bakterileri ayırırlar. Böylece, Hfr X F- çaprazlamasında alıcı bir F faktörü alamaz.

iii) Legitimate (meşru) rekombinasyon
Donör ve alıcı arasındaki genetik metaryelin değişimi, transfer edilen DNA ve donör kromozomunun rekombinasyonu ile sonuçlanır.
iv) Bu mekanizma Hfr X F- Çaprazlar özelliklerini açıklar. Alıcı F-, verici Hfr kalır ve donör kromozomal genlerinin transferi yüksek seviyede olur.

 

ANIMATION

Mating of Hfr and F- Bacterial Strains 

© Thomas M. Terry, University of Connecticut, Storrs, Conn., USA and  The MicrobeLibrary

c. F' X F- Çaprazlaşması (Şekil 8)

i) Çift oluşumu

ii) DNA transferi
Bu işlem, F+ X F- Çaprazlaşmasına benzer. Bu durumda F' üzerine eklenmiş olan bazı kromozomal genleri transfer edilebilecektir.

iii) Homolog rekombinasyon oluşsa da gerekli değildir.

iv) Bu mekanizma F' X F- çaprazlaşma özelliklerini açıklar. F- bakteri F' olur, F' bakteri F' kalır ve F' eklenmiş donör genlerinin yüksek seviyede transferi olurken, diğer donör kromozomal genlerin düşük seviyede transferi olur.

Önemi
Gram negatif bakteriler arasında, bakteri genlerinin aktarımının en büyük yoludur. Aktarım farklı bakteri türleri arasında da oluşabilir. Konjugasyon yoluyla çoklu antibiyotik direncinin transferi, bazı bakteriyel hastalıkların tedavisinde önemli bir sorun haline gelmiştir. Bir plazmidin transferinden sonra alıcı hücre verici hücre haline geldiği için, bir plazmid üzerinde taşınmakta olan bir antibiyotik direnç geni hızlı bir şekilde duyarlı bakterilerde yayılacaktır ve bakteri topluluğunun dirençli hale gelmesi kolaylaşacaktır.

Gram pozitif bakteriler de çoklu antibiyotik direnç genleri taşıyan plasmidlere sahiptir ve bu plazmidler bazı durumlarda konjugasyon yoluyla aktarılabilirken, diğerlerinde transdüksiyon ile de transfer edilir. Gram + bakterilerde konjugasyon mekanizması Gram - bakterilerden farklıdır. Gram + verici bakteriler, verici ile alıcı birleşmesine neden olan ve DNA transferini sağlayan yapışkan bir madde yaparlar.
 

 

Transpozabıl Genetik Elemanlar

Transpozabıl genetik yapılar (yani atlama genleri) bir lokasyondan diğer lokasyona yer değiştirme kapasitesine sahip DNA segmentleridirler.

Transpozabıl Genetik Elemanların Özellikleri

Rastgele hareket
Transpoze genetik elemanlar herhangi bir DNA molekülünden başka bir DNA molekülene ya da aynı molekül üzerinde başka bir lokasyona yer değiştirebilir. Aslında hareket tamamen rastgele değildir; transpoze genetik elemanların eklenmek için DNA molekülünde tercih edilen yerler bulunmaktadır.

Kendini çoğaltma yeteneğine sahip değildirler
Transpoze genetik elemanlarda otonomi olmadığı (Bazı transpozabıl fajlar hariç) için çoğaltılması için bazı diğer replikonların bir parçası olmalıdır.

Transpozisyon yere özgü rekombinasyon tarafından aracılık
Transpozisyon için mevcut konum ve yeni lokasyon arasında çok az ya hiç homoloji gerekmeyebilir. Transpozisyon olayına transpozabıl bir genetik eleman tarafından kodlanan bir transpozaz aracılık eder. Rekombinasyon için rekombine moleküller arasında; lokasyon spesifik, illegimate veya homolog olmayan rekombinasyon olsada, homoloji gerekmez.

Transpozisyonun duplikasyonu eşlik edebilir
Birçok durumda transpoze genetik elemanın aktarılması, yeni yerleşim ve orijinal lokasyonundan genetik elemanların kopmasıyla (çıkarılmasıyla) sonuçlanabilir. Bununla birlikte, bazı durumlarda, transpozisyon olayına transpoze genetik elemanın duplikasyonu eşlik eder. Bir kopya orijinal yerinde kalırken ve diğer kopya yeni lokasyona aktarılır.

Yer değiştirebilir genetik elemanların türleri

Eklenebilir diziler (IS)
Eklenebilir dizilerin (insertio sekans) aktarılması için gerekli olanlar dışında, bilinen hiçbir genleri taşımayan transposable genetik elemanlardır.

a. Adlandırılması (Terminoloji)
Eklenebilir dizilerin adlandırılması IS kısaltmasına bir sayı eklenmesiyle yapılmaktadır. örneğin IS1

b. Yapı (Şekil 9)
Eklenebilir diziler, transpozisyonu katılan uçlarında tekrarlanan dizileri içeren, küçük DNA uzantılarıdır. Terminal tekrarlanan dizilerin arasına, transpozisyonu katılan genler ve genlerinin ekspresyonunu kontrol eden sekanslar veya bunlarla temelde ilgisi olmayan başka genlerinde bulunabilir.

c. Önemi

i) Mutasyon
Bir gen içine eklenebilir dizilerin girişi genin inaktivasyonu ile sonuçlanacaktır.

ii) Kromozomlara plazmid ekleme
Plazmidlerin bakteriyel kromozoma eklenebildikleri alanlar, aynı zamanda kromozoma eklenebilir sekansların eklendiği alanlarda veya yakınında bulunurlar.

iii) Faz Varyasyonu
Kamçı antijenleri, konak immun sistemini bakteriyel enfeksiyonla mücadele etmek için uyaran ana antijenlerin arasındadır. Salmonella'larda, iki gen tarafından kodlanan, antijenik olarak farklı iki kamçı yapısı vardır. Bu genlerin ekspresyonu, bir IS tarafından düzenlenir. IS'ın bir yerleşiminde genlerden biri aktifken diğer lokalizasyonda diğer flagellar gen aktiftir. Bu özelliği nedeniyle, Salmonella bağışıklık sistemi saldırıları karşısında kendi kamçı yapısını değiştirebilir. Bu faz değişimi sadece Salmonella flagellar antijenlerine özgü değildir. Aynı zamanda, diğer bakteriyel yüzey antijenlerinde de görülmektedir. Ayrıca, faz varyasyonu için farklı bakteri türlerinde farklı mekanizmalar olabilir (örneğin Neisseria; transformasyon).

 

Transpozonlar (Tn)

Transpozonlar, aktarılması için gerekli olanların yanında, ek olarak bir ya da daha fazla diğer genleri taşıyabilen yer değiştirebilir genetik elemanlardır.

a. Adlandırılması
Transpozonlar, Tn kısaltmasına bir sayı eklenerek adlandırılır.

b. Yapısı
Transpozonların yapısı IS yapısına benzerdir. İlave genler terminal tekrarlanan diziler arasında yer almaktadır. Bazı durumlarda (kompozit transposonlar) tekrarlanan diziler terminali aslında bir IS'dır (bakınız Şekil 10).

c. Önemi
Pek çok antibiyotik direnç genleri transpozonlar üzeinde bulunmaktadırlar. Transposonlar başka bir DNA molekülününe atlayabildikleri için, antibiyotik direnci bulunduran transposonlar bir plazmid içeren bir bakteride çoklu ilaç direnci sağlayan plasmitlerin gelişiminde önemli bir faktördür. Antibiyotiklerin gelişigüzel kullanımı bu plazmidlere sahip bakterilere selektif bir avantaj sağladığı için, çoklu ilaç direnci plazmidleri önemli bir tıbbi sorun haline gelmiştir.
 

Tanımı

Plazmidler, otonom replikasyon yapabilen ekstrakromozomal genetik yapılardır. Bir bakteri kromozomu içine entegre olmuş plazmid bir epizomdur.

Plazmidlerin sınıflandırılması

Aktarım özellikleri

a. Konjügatif plazmidler
Konjügatif plazmidler konjugasyona aracılık edenlerdir. Genellikle büyük olan bu plazmidler, otonom replikasyon ve bir alıcıya DNA transferi için gerekli olan tüm genlere sahiptirler.

b. Non-konjugatif plazmidler
Non konjugatif plazmidler konjugasyona aracılık edemezler. Bunlar konjugatif plazmidlere göre genellikle daha küçüktür ve DNA transferi için gerekli olan bir ya da daha fazla genden yoksundurlar. Eğer bakteri hücresi bir konjugatif plazmide sahipse, non konjugatif plazmid konjugasyon ile de transfer edilebilir.

Fenotipik etkileri

a. Fertilite plazmidi (F faktörü)

b. Bakteriyosinogenik plazmidler
Bu plazmidler diğer bakterileri öldürebilen maddeler için genlere sahiptirler. Bu maddeler bakteriyosinler veya kolisinler olarak adlandırılır.

c. Direnç plazmidlerini (R faktörleri)
Bu plazmidler antibiyotik direnç genlerini taşırlar.

i) Orijini - R faktörlerinin kökeni bilinmemektedir. Bunların başka amaçlar için evrimleşmiş olabileceği ve antibiyotik çağının gelişinin bunların yaygınlaşması için seçici avantaj sağladığı düşünülebilir.

ii) Yapısı - R plazmidler, replikasyon ve transferi için gerekli genler bir R faktörü parçası üzerinde yer alırken, direnç genleri diğer bir kısmı üzerinde yer alan, konjugatif plazmidlerdir (Şekil 11 'de gösterildiği gibi).
 

RTF (Direnç Transfer Faktörü) - transferi genlerini taşır

R birimi - direnç genlerini taşır. Direnç genler sıklıkla transpozon parçalarıdırlar.

Dirençli genlerin etki modu

a) Antibiyotiğin modifikasyonu (detoksifikasyon) - örneğin β-laktamaz

b) Hedef bölgede değişiklik - örneğin streptomisin dirençi

c) Alımında değişiklik - Tetrasiklin direnci

d) Hassas yolun yedeklenmesi - örneğin sülfanamidlere direnç için yeni folik asit yolu
 

Mikrobiyoloji ve İmmünoloji On-line Kitabı Bakteriyoloji Bölümüne dön

This page last changed on Saturday, February 27, 2016
Page maintained by Richard Hunt