BAKTERIOLOGJIA – KAPITULLI 8  

SHKËMBIMI I INFORMACIONIT GJENETIK  

Dr Gene Mayer

Përktheu: Dr. Lul Raka
Asistent i Mikrobiologjisë në Fakultetin e Mjekësisë të Universitetit të Prishtinës dhe Mikrobiolog në Departamentin e Mikrobiologjisë të Institutit Kombëtar të Shëndetësisë Publike të Kosovës- Prishtinë, Kosovë 

SPANJOLLISHT

E-MAIL DR LUL RAKA

Universiteti i Prishtinës

OBJEKTIVAT MËSIMORË
 

Sqarimi i mekanizmit të transferit të gjeneve te bakteret

Përshkrimi i natyrës së elementeve lëvizëse (transposibile) gjenetike dhe plazmideve

Diskutimi i rolit të transferit të gjeneve, elementeve transposibile gjenetike dhe plazmideve

Në popullacionin e baktereve ndodhin mutacione të vazhdueshme si rezultat i gabimeve të bëra gjatë shumëzimit. Nëse ndonjëri prej mutacioneve përcillet me përparësi selektive (p.sh. rezistenca ndaj antibiotikëve), atëherë bakteria mutante shumë shpejt bëhet komponentë kryesore e popullacionit bakteror për shkak të shkallës së lartë të rritjes. Pasiqë bakteret janë organizma haploidë, edhe mutacionet që në kushte normale janë recesive do të përcillen me ekspresion gjenetik. Për këtë arsye, mutacionet në popullacionin e baktereve mund të paraqesin problem serioz në trajtimin e infeksioneve bakterore të shkaktuara nga shtamet mutante. Përveç mutacionit, bakteret kanë edhe mekanizma të tjerë me të cilët i transferojnë gjenet tek bakteret e tjera. Prandaj, mutacioni i shfaqur tek një baktere mund të përcillet edhe te bakteret e tjera.

Transferi i gjeneve te bakteret është njëkahësh dhe shkon nga qeliza dhuruese në atë pranuese. Zakonisht dhuruesi i jep pranuesit vetëm një pjesë të vogël të ADN-së së tij. Prandaj, këtu nuk formohet zigota komplete, por kryesisht zigota e pjesshme (merozigota).

FJALËT KYÇE
Merozigot
Transformimi
Kompetenca
Rekombinimi homolog
Transdukcioni
Transduksioni i përgjithshëm
Transduksioni special
Konversioni lizogjen
Konjugimi
F/seks piliet
Replikoni
F⁺
F^-
Hfr
F'
Elemenetet transposibile gjenetike
Sekuencat e insercionit
Transposoni
Rekombinimi specifik
Variacioni i fazës
Plazmidi, plazmidi konjugues

Transformimi 

Transformimi është transfer i gjeneve që rezulton në kalimin e ADN-së zhveshur prej qelizës së dhuruesit në atë të pranuesit. Disa baktere (psh. Bacillus, Haemophilus, Neisseria, Pneumococcus) mund ta marrin edhe ADN-në nga ambienti dhe ta kyçin atë në kromosomin e tyre.

1. Faktorët që ndikojnë në transformim

a. Madhësia e ADN-së – Më së miri bëhet te ADN-të dyvargore që kanë së paku 5 X 10⁵ dalton. Prandaj, transformimi është i ndjeshëm ndaj nukleazave të ambientit.

b. Kompetenca e pranuesit – Disa baktere janë të prirura për të pranuar ADN nga jashtë. Por, ato e bëjnë këtë pranim në kohën e caktuar të ciklit të tyre të rritjes- kur prodhojnë një proteinë të quajtur faktori kompetent. Në këtë stad thuhet se bakteret janë kompetente. Bakteret tjera nuk mund ta marrin ADN nga ambienti. Por, te këto baktere kompetenca mund të indukohet in vitro duke i trajtuar ato me substance të ndryshme (p.sh. CaCl₂).

2. Ecuria e transformimit

a. Pranimi i ADN-së – dallon te bakteret Gram pozitive dhe ato Gram negative. Te bakteret Gram pozitive, ADN-ja merret në trajtë të molekulës njëvargore dhe vargu komplementar prodhohet nga vetë pranuesi. Ndërkaq, bakteret Gram negative e marrin ADN-në dyvargore.

b. Rekombinimi legjitim / homolog / i përgjithshëm – pas marrjes së ADN-së së nga dhuruesi, ndodh rekombinimi reciprok ndërmjet kromosomit dhe ADN-së së dhuruesit. Ky rekombinim kërkon homologji ndërmjet ADN-së dhuruese dhe kromosomit dhe rezulton në zëvëndësimin e ADN-së ndërmjet dhuruesit dhe pranuesit si në figurën 2.

  Figura 1 Transferet e gjeneve që ndodhin ndërmjet shtameve të ndryshme bakterore

  Figura 2  Rekombinimi i përgjithshëm. ADN-ja e dhuruesit është shënuar me ngjyrë të kuqe, kurse pranuesi me të kaltër

  Fig. 3 Mekanizmi i transduksionit të përgjithshëm

Rekombinimi kërkon praninë e gjeneve bakterore të rekombinimit (recA, B dhe C) dhe homologji ndërmjet ADN-ve të përfshira. Ky lloj i rekombinimit quhet rekombinim legjitim, homolog ose i përgjithshëm. Për shkak të kërkesës për homologji ndërmjet ADN-së së dhuruesit dhe pranuesit, pritet që vetëm ADN-ja nga bakteret e afërta mund të transformohet me sukses, edhepse në raste të rralla ndodh që gjeni të transferohet ndërmjet baktereve që nuk kanë afërsi të theksuar gjenetike.

3. Rëndësia – Transformimi  ndodh në natyrë dhe kjo mund të qojë në rritjen e virulencës. Po ashtu, transformimi përdoret me të madhe edhe në teknologjinë rekombinuese të ADN-së (inxhinieringu gjenetik).
 

Transduksioni

Transduksioni është metodë e transferit të materialit gjenetik nga dhuruesi tek pranuesi që realizohet përmes bakterofagut. Fagu e mbron ADN-në në mjedisin e jashtëm, kështu që transduksioni, për dallim nga transformimi nuk preket nga nukleazat e ambientit. Të gjitha fagjet nuk mund të bëjnë transduksion. Në shumicën e herave transferi i gjeneve ndodh ndërmjet anëtarëve që i përkasin të njejtit lloj të baktereve. Por, nëse një fag ka rang të gjerë të strehuesve, atëherë mund të ndodh edhe transferi i gjeneve ndërmjet llojeve të ndryshme bakterore. Aftësia e fagut për të bërë transduksion lidhet me ciklin jetësor të fagut.

1. Llojet e transduksionit

a. Transduksioni i përgjithshëm – është ai lloj transduksioni në të cilin çdo gjen bakteror i dhuruesit mund të transferohet tek pranuesi. Mekanizmi i tillë është dhënë në figurën 3.

Fagjet që ndërmjetësojnë në transduksionin e përgjithshëm e zbërthejnë ADN-në e strehuesit në pjesëza të vogla dhe e paketojnë ADN-në e tyre në thërmizat e fagut me mekanizmin “koka e plotë (head-full) ”. Nganjëherë një nga pjesëzat e ADN-së së strehuesit paketohet rastësisht në mbështjellësin e fagut. Prandaj, çdo gjen i dhuruesit mund të transferohet, por vetëm aq ADN sa mund të pranojë koka e fagut. Nëse qeliza pranuese është e infektuar nga fagu që përmban ADN-në e dhuruesit, ADN-ja e dhuruesit futet tek pranuesi. Rekombinimi i përgjithshëm është paraqitur në figurën 2.

b. Transduksioni special – është transduksioni në të cilin vetëm disa gjene të dhuruesit mund të transferohen tek pranuesi. Fagjet e ndryshme mund të bartin gjene të ndryshme, por një fag individual mund të bart vetëm gjenet e caktuara. Transduksioni special ndërmjetësohet me fagjet lizogjene dhe transeferimi i gjeneve do të varet nga vendi i futjes së profagut në kromosom. Mekanizmi i tillë është paraqitur në figurën 4.

Gjatë heqjes së profagut, nganjëherë shfaqet gabim - ku bashkë me ADN-në e fagut hiqen edhe pjesë të ADN-së së strehuesit. Transferi ndodh vetëm në pjesën e ADN-së së strehuesit në të cilin është futur profagu (d.m.th. transduksion special). Pas shumëzimit, lirimit të fagut dhe infeksionit të pranuesit, mund të shfaqet lizogjenizimi i pranuesit duke rezultuar në transfer stabil të gjeneve të dhuruesit. Pranuesi, tani do t’i ketë dy kopje të gjenit (gjeneve) të transferuar. Po ashtu, është i mundur edhe rekombinimi legjitim i gjeneve ndërmjet dhuruesit dhe pranuesit.

2. Rëndësia – Konversioni (fagu) lizogjen ndodh në natyrë dhe është burim i krijimit të shtameve virulente të bakterve.

FILM

Konjugimi 

Rezolucion i lartë
 Rezolucion i ulët
© Mondo Media, San Francisco, Calif., USA  and and  The MicrobeLibrary

Ky videoklip përshkruan procesin e konjugimit. Së pari, dy baktere kombinohen përmes seks pilieve. Pastaj, një varg i plazmidit transferohet në qelizën e ngjitur. Vëreni se plazmidi origjinal nuk humbet nga qeliza e parë. Në fund, secila qelizë dyfishon vargun tek, ashtu që të dy bakteret kanë nga një kopje të plazmidit dyvargor

Konjugimi

Konjugim quhet transferi i ADN-së nga dhuruesi tek pranuesi me kontakt të drejtpërdrejtë ndërmjet qelizave bakterore. Te qelizat bakterore ekziston dhuruesi (mashkulli) dhe pranuesi (femra); drejtimi i transferit të materialit gjenetik është njëkahësh – prej dhuruesit tek pranuesi.

 1. Tipet e çiftëzimit te bakteret

a. Dhuruesi – Aftësia e bakteres për të qenë dhurues vjen nga prania e një pjese shtesë të ADN-së që quhet faktori F (faktori i ferilitetit), ose faktori i seksit. Faktori F është pjesëz rrethore e ADN-së që mund të shumëzohet në mënyrë autonome në qelizë; ai është një replikon i pavarur. Kurse, pjesët ekstrakromosomale të ADN-së që shumëzohen në mënyrë autonome quhen plazmide. Faktori F posedon gjene që janë të nevojshme për replikimin e tij dhe për aftësinë e transferimit të ADN-së tek pranuesi. Faktori F, po ashtu, e kodon aftësinë për prodhimin e seks pilieve (F pilus) në sipërfaqe të baktereve. Ky lloj i pilieve është i rëndësishëm në procesin e konjugimit. F faktori, nuk është plazmidi i vetëm që ndërmjetëson në konjugim, por përdoret si model studimi për procesin e konjugimit.

b. Pranuesi – aftësia për të qenë pranues i materialit gjenetik rrjedh nga mungesa e faktorit F.

  b  
Figura  5   Fiziologjia e faktorit F

2. Stadet fiziologjike të faktorit F

a. Autonom (F⁺) – në këtë stad, faktori F bart vetëm gjenet e nevojshme për shumëzimin e tij dhe për transferin e ADN-së. Nuk ka gjene kromosomale të shoqëruar me faktorin F në shtamet F⁺.

Pas kryqëzimit të tipit  F⁺ x F^- ,  F^- bëhet  F⁺ , kurse F⁺ mbetet F⁺. Prandaj, faktori F është infektiv. Njëkohësisht, ekziston shkallë e ulët e transferit të gjeneve kromosomale.

b. Integrativ (Hfr) – në këtë stad, faktori F është integruar në kromosomin bakteror përmes rekombinimit të ilustruar në figurën 5a.

Gjatë kryqëzimeve të tipit Hfr x F^- , F^- rrallë bëhet Hfr, kurse Hfr mbetet Hfr. Njëkohësisht, ekziston shkallë e lartë e transferit të gjeneve kromosomale të dhuruesit.

c. Autonom me gjenet e kromosomeve (F') – në këtë stad, faktori F është autonom, por tashmë bart disa gjene kromosomale. Faktorët F’ prodhohen nga heqja e faktorit F nga Hfr, siç ëshë dhënë në figurën 5b. Nganjëherë, kur faktori F hiqet nga kromosomi Hfr, gjenet dhuruese nga të dy anët e faktorit F mund të hiqen me faktorin F duke dhënë F’. Faktorët F’ emërtohen varësisht nga gjenet kromosomale që ato bartin.

Në kryqëzimet e tipit F’ x F-, F- bëhet F’ kurse F’ mbetet F’. Po ashtu, ekziston një frekuencë e lartë e transferit të këtyre gjeneve kromosomale në F’ dhe frekuencë e ulët e transferit të gjeneve të tjera dhuruese kromosomale.

3. Mekanizmi i konjugimit

a. Kryqëzimet F⁺ X F^- (figura 6)

i) Formumi i çifteve – Maja e pilusit seksual vjen në kontakt me pranuesin dhe krijohet një urë e konjugimit ndërmjet dy qelizave. Nëpër këtë urë kalon ADN-ja nga dhuruesi në pranues. Kjo mënyrë mundëson që ADN-ja të mbrohet nga veprimi i nukleazave të ambientit. Çiftet puthitëse mund të shkëputen përmes forcave ndarëse, të cilat mund ta ndërpresin konjugimin. Si pasojë, këto çifte mbeten të bashkuar vetëm për një kohë të shkurtër.

ii) Transferi i ADN-së – ADN-ja e plazmidit është e zhveshur në një pikë të caktuar që quhet origjina e transferit dhe shumëzohet me një mekanizëm rrotullues. Njëri varg i ADN-së kalon nëpër urën konjuguese dhe futet në pranues, ku mandej shumëzohet edhe vargu i dytë.

iii) Ky proces i shpjegon karakteristikat e kryqëzimeve të tipit F+ x F-. Pranuesi bëhet F+, kurse dhuruesi mbetet F+, duke u përcjellë me një frekuencë të ulët të transferit të gjeneve kromosomale të dhuruesit. Siç vërehet në figurën 7, nuk ka transfer të gjeneve kromosomale të dhuruesit. Në praktikë, gjatë kryqëzimeve të tilla, megjithatë mund të ketë një nivel të ulët të transferit të gjeneve kromosomale të dhuruesit.

ANIMACION
Çiftëzimi i shtameve bakterore F+ dhe F-  

© Thomas M. Terry, University of Connecticut, Storrs, Conn., USA and  The MicrobeLibrary

Plazmidi F është plazmid vetëtransmisibil i gjetur te disa shtame të E.colit. Qelizat që posedojnë një apo më shumë kopje të këtij plazmidi quhen F+; qelizat që nuk e kanë këtë plazmid quhen F-. Animacioni tregon disa stade në transferin e plazmidit F nga qeliza F+ në atë F-.

b. Kryqëzimet Hfr x F^-  (figura 7)

i) Formimi i çifteve

ii) Transferi i ADN – ADN-ja është e zhveshur në origjinën e transferit dhe shumëzohet me mekanizmin e qarkut rrotullues. Por, së pari transferohet kromosomi. Varësisht se në cilën pjesë të kromosomit është integruar faktori F dhe në çfarë orientimi ndodhet ai, gjenet e ndryshme kromosomale do të transferohen në kohë të ndryshme. Mirëpo, rradha dhe distanca e gjeneve do të mbetet gjithnjë e njejtë. Faktori F do të transferohet vetëm kur ndodh transferi i plotë i kromosomit. Për shkak të veprimit të forcave ndarëse në çiftet përkatëse, rrallë ndodh transferimi i tërë kromosomit. Prandaj, gjatë kryqëzimit të tipit Hfr x F-, pranuesi nuk e merr faktorin F.

iii) Rekombinimi legjitim – rekombinimi ndërmjet ADN-së së transferuar dhe kromosomit rezulton në shkëmbimin e materialit gjenetik ndërmjet dhuruesit dhe pranuesit.

iv) Ky mekanizëm i sqaron karakteristikat e kryqëzimit të tipit Hfr x F-. Pranuesi mbetet F-, dhuruesi mbetet Hfr dhe ekziston një frekuencë e lartë e transferit të gjeneve kromosomale të dhuruesit.

ANIMACION

Çiftëzimi i shtameve bakterore Hfr dhe F-  

c. Kryqëzimet F' x F^-  (figura 8)

i) Formimi i çifteve

ii) Transferi i ADN –  ky proces është i ngjashëm me kryqëzimet F+ x F-. Por, pasiqë F’ ka disa gjene kromosomale, këto poashtu do të transferohen gjatë këtij kryqëzimi.

iii) Rekombinimi homolog nuk është i nevojshëm (edhepse mund të ndodh).

iv) Ky mekanizëm sqaron karakteristikat e kryqëzimeve F’ x F-. me këtë rast F- bëhet F’, kurse F’ mbetet F’, duke u përcjellë me frekuencë të lartë të transferit të gjeneve dhuruese në F’, por me frekuencë të ulët të transferit të gjeneve të tjera kromosomale të dhuruesit.

4. Rëndësia – te bakteret Gram negative ky është mekanizmi kryesor i transferit të gjeneve të baktereve. Transferi mund të ndodh ndërmjet llojeve të ndryshme të baktereve. Transferi i rezistencës së shumëfishtë antimikrobike me anë të konjugimit, është bërë problemi më i madh në trajtimin e disa sëmundjeve bakterore. Qeliza pranuese pas transferit të plazmidit në të, bëhet qelizë dhuruese që e bart gjenin e rezistencës tek bakteret e tjera. Prandaj, gjeni i rezistencës antimikrobike i bartur në plazmide shumë shpejt mund ta shndërrojë popullacionin e ndjeshëm të baktereve në një popullacion rezistent ndaj antimikrobikëve të ndryshëm.

Edhe bakteret Gram pozitive kanë plazmide, të cilat bartin gjene për rezistencë të shumëfishtë ndaj antimikrobikëve. Në disa raste këto plazmide barten me konjugim kurse në raste të tjera me transduksion. Mekanizmi i konjugimit te bakteret Gram pozitive dallon nga Gram negativet. Te bakteret G+, dhuruesi krijon një material ngjitës që e afron me pranuesin dhe pastaj ndodh transferi i ADN-së.

Elementet transposibile gjenetike 

Janë segmente të ADN-së që kanë kapacitet të lëvizin prej një vendi në një vend tjetër, prandaj quhen edhe si gjene kërcyese.

Vetitë e elementeve transposibile gjenetike

1. Lëvizja e rastësishme - elementet transposibile gjenetike mund të lëvizin prej një molekule të ADN-së në një tjetër; madje edhe në një lokacion tjetër përbrenda të njejtës molekulë. Lëvizja nuk është plotësisht e rastësishme; ekzistojnë vende të preferuara në molekulën e ADN-së në të cilat do të futen elementet gjenetike transposibile.

2. Nuk janë të aftë të vetëshumëzohen – këto elemente nuk janë autonome (me përjashtim të disa fagjeve transposibile) prandaj për t’u shumëzuar ato duhet të jenë pjesë e ndonjë replikoni tjetër.

3. Transpozicioni i ndërmjetësuar me rekombinim specifik - transpozicioni kërkon pak apo nuk kërkon fare homologji ndërmjet lokacionit momental dhe atij të ri. Transpozicioni mundësohet nga enzimet e quajtura transposaza që kodohen për elementet lëvizëse gjenetike. Rekombinimi që nuk kërkon homologji ndërmjet molekulave rekombinuese quhet rekombinim specifik, jolegjitim ose johomolog.

4. Transpozicioni mund të shoqërohet me dyfishim - në shumë raste transpozicioni i elementeve lëvizëse gjenetike rezulton në heqjen e një elementi nga vendi i vet origjinal dhe vendosjen e tij në një lokacion të ri. Por, në disa raste, transpozicioni përfundon me dyfishimin e elementeve transposibile gjenetike. Një kopje mbetet në vendin origjinal, kurse tjetra kalon në vend të ri.

Llojet e elementeve gjenetike transposibile

1. Sekuencat e insercionit (SI) -  këto janë elemente gjenetike transposibile që nuk bartin gjene të tjera përveç atyre që janë të nevojshëm për transpozicion.

a. Emërtimi – sekuencat e insercionit emërtohen me IS (insertion sequences) pasuar me një numër, p.sh. IS1.

b. Struktura (figura 9)

Sekuencat e insercionit janë pjesë të vogla të ADN-së që në skajet e tyre kanë pjesëza (sekuenca) përsëritëse, të cilat janë të përfshira në transpozicion. Ndërmjet sekuencave të përsëritura ka gjene të përfshira në ritranspozicion dhe sekuenca që mund ta kontrollojnë ekspresionin e gjeneve, por nuk ka gjene të tjera joesenciale.

c. Rëndësia

i) Mutacioni – përfshirja e sekuencës së insercionit në një gjen të baktereve rezulton në inaktivimin e atij gjeni.

ii) Insertimi i plazmidit në kromosome – vendet në të cilat plazmidi futet në kromosomin bakteror janë në brendi, apo në afërsi të sekuencës së insercionit në kromosom.

iii) Variacioni i fazës – antigjenet flagjelare janë ndër antigjenet kryesore ndaj të cilëve drejtohet reagimi i sistemit imunitar në luftë kundër infeksionit bakteror. Salmonellat kanë dy gjene që kodojnë për dy antigjene të ndryshme flagjelare. Ekspersioni i këtyre gjeneve rregullohet nga një sekuencë e insercionit. Në një drejtim aktivizohet njëri nga gjenet kurse në drejtimin tjetër aktivizohet gjeni tjetër flagjelar. Prandaj, salmonella mund ta ndryshojë flagjelën e vet si kundërpërgjigje ndaj sulmit të sistemit tonë imunitar. Variacioni i fazave nuk është unik vetëm për antigjenet flagjelare të salmonellave. Ai vërehet edhe te disa baktere të tjera që kanë antigjene sipërfaqësore. Po ashtu, mekanizmi i variacionit të fazës mund të ndryshojë te llojet e ndryshme të baktereve (p.sh. Neisseriet- transformimi).

2. Transposonet (Tn) – janë elemente lëvizëse gjenetike që mund të bartin një apo më shumë gjene përveç atyre që janë të domosdoshëm për transpozicion.

a. Emërtimi – emërtohen me shkurtesën Tn dhe më pas me një numër të bashkangjitur.

b. Struktura – struktura e transposoneve është e ngjashme me atë të sekuencave të insercionit. Ekstra gjenet janë të lokalizuara ndërmjet sekuencave të përsëritura terminale. Në disa raste (transposonet e përbëra), sekuencat e përsëritura terminale janë në fakt sekuenca të insercionit (figura 10).

c. Roli – shumë gjene për rezistencë ndaj antibiotikëve janë të lokalizuar në transposone. Pasiqë transposonet mund të kërcejnë nga një molekulë e ADN-së në tjetrën, këto transposone rezistente ndaj antibiotikëve janë faktorët kryesorë në zhvillimin e plazmideve, të cilat më tej mund të japin rezistencë të shumëfishtë ndaj antibiotikëve. Këto plazmide multirezistente janë bërë problem i madh shëndetësor, sepse përdorimi i pakontrolluar i antibiotikëve i ka dhënë përparësi selektive mbijetesës së baktereve që posedojnë këto plazmide.

Përkufizimi
Plazmidet janë elemente gjenetike ekstrakromosomale që janë të afta për shumëzim autonom. Episom quhet plazmidi që mund të integrohet në kromosomin e baktereve.

Klasifikimi i plazmideve

1. Vetitë transferuese

a. Plazmidet konjuguese – janë ato plazmide që ndërmjetësohen me konjugim. Këto zakonisht janë plazmide të mëdha dhe kanë të gjitha gjenet e nevojshme për shumëzim autonom dhe për transfer të ADN-së tek pranuesi (p.sh. gjenet për seks pilie).

b. Plazmidet jokonjuguese – janë ato plazmide që nuk mund të ndërmjetësojnë konjugimin. Zakonisht janë më të vegjël sesa plazmidet konjuguese dhe nuk posedojnë një apo më shumë gjene që janë të nevojshëm për transferin e ADN-së. Plazmidi jokonjugues mund të transferohet me konjugim nëse qeliza përmban edhe plazmidin konjugues.

2. Efektet fenotipike

a. Plazmidi i fertilitetit (faktori F)

b. Plazmidet bakterocinogjene - kanë gjene që kodojnë për substanca të cilat i shkatërrojnë bakteret e tjera. Këto substanca quhen bakterocine ose kolicine.

c. Plazmidet e rezistencës  – bartin gjene për rezistencë ndaj antibiotikëve.

i) Origjina – origjina e faktorëve R nuk dihet. Si duket ato kanë evoluar për qëllime të tjera, porse epoka e antibiotikëve ka siguruar selektivitet dhe përparësi në përhapjen e gjerë të tyre.

ii) Struktura – Plazmidet R janë plazmide konjuguese në të cilat gjenet për shumëzim dhe transfer janë të lokalizuar në një pjesë të faktorit R, kurse gjenet e rezistencës në pjesën tjetër (shih figurën 11).

Faktori i Trasnferit të Rezistencës (FTR) – bart gjenet transferuese.

R determinantët – bartin gjenet e rezistencës. Këto gjene janë shpesh pjesë e transposoneve.

Mekanizmi i veprimit të gjeneve rezistente:

a) Modifikimi (detoksifikimi) i antibiotikut – psh. β-llaktamazat.

b) Ndryshimi i pikës vepruese – p.sh. rezistenca ndaj streptomicinës.

c) Ndryshimi i absorbimit - rezistenca ndaj tetraciklinës.

d) Zëvendësimi i rrugës së bllokuar me rrugë tjera (kolaterale)- p.sh. rruga e re e sintetizimit të acidit folik te rezistenca ndaj suflonamideve.

Kthehu në Seksionin e Bakteriologjisë të Mikrobiologjia dhe Imunologjia On-line

Faqja e përditësuar më  Sunday, February 15, 2015
Faqja mbahet nga  Richard Hunt