Nesta secção a estrutura dos envelopes celulares Gram negativos, Gram positivos e envoltórios ácido-resistentes será discutida. A composição e função de macromoléculas de membrana especiais e sua biossíntese será descrita. Além disso os endosporos, que são singulares em vários aspectos (inclusive na estrutura do envoltório celular) serão discutidos.
 

Envoltório Celular

O envoltório cellular pode ser definido como a membrana celular e parede celular mais uma membrana externa quando presente. A parede celular consiste em uma camada de peptidoglicano e estruturas a este ligadas. A maioria dos envoltórios celulares se incluem em duas categorias principais (Figura 1): Gram positivos e Gram negativos. Isso se baseia nas características de se corar ou não pelo Gram que reflete diferenças estruturais importantes entre esses dois grupos. Outros tipos de parede celular são encontradas em algumas espécies bacterianas (não Gram positivas ou Gram negativas).

 O peptidoglicano é uma única macromolécula de forma sacular, rica em ligações cruzadas que cerca a membrana celular bacteriana conferindo-a rigidez. É enorme (bilhões em peso molecular; compare com proteínas cujo peso molecular é na ordem de milhões). Peptidoglicano consiste em um esqueleto de glicano (polissacarídeo) que consiste em ácido N-acetil murâmico e N-acetil glicosamina com cadeias laterais de peptídeos contendo aminoácidos D- e L- e às vezes ácido diaminopimélico. As cadeias laterais fazem ligações cruzadas por pontes peptídicas. Essas pontes variam em estrutura entre espécies bacterianas. Ácido murâmico, ácidos D-amino e ácido diaminopimélico não são sintetizados por mamíferos. PG é encontrado em totas as eubactérias exceto Clamidia e Micoplasma.

Envoltório de Célula Gram Positiva (Figura 2)

Covalentemente ligado ao espêsso peptidoglicano está o ácido teicóico (seus esqueletos são usualmente polímeros fosforados de ribitol ou glicerol) ou ácido teicurônico (ácido glicurônico contendo polissacarídeos). Essas moléculas negativamente carregadas estão supostamente envolvidas na concentração de ions metálicos das redondezas. Ácidos teicóicos podem também guiar enzimas autolíticas para os sítios de digestão do peptidoglicano (autólise), uma das etapas da biossíntese da parede celular. Algumas vêzes os polissacarídeos neutros estão presentes. Ácido lipoteicóico, em muitas bactérias, está geralmente associado com a membrana celular. Outras vezes eles ocorrem nas fímbrias no lado de fora da célula. Quando expresso no exterior da célula este ácido pode estar envolvido na adesão a células epiteliais permitindo colonização na garganta (ex. pelos streptococcus do grupo A).

O envoltório de Célula Gram negativa (Figura 3)

Covalentemente ligado ao delgado peptidoglicano está a lipoproteína de Braun que conecta a membrana externa à parede celular. Assim como outras membranas, a membrana externa contém proteínas e fosfolipídios. Diferentemente de outras membranas, esta contém moléculas adicionais (lipopolissacarídeos). O lipopolissacarídeo é importante para a bactéria uma vez que ajuda a prover uma barreira de permeabilidade a substâncias hidrofóbicas. O lipopolissacarídeo consiste em três regiões: um antígeno O, uma parte central e uma região interna de lipídio A. A parte central contém alguns açúcares (heptoses e cetodeoxioctanato), não encontrado em outro lugar na natureza, e lipídio A contém ácidos graxos β-hidroxílicos (incomuns na natureza).    A molécula exibe atividade endotóxica. Porinas na membrana externa ajuda a formar canais que permitem a passagem de nutrientes pequenos e hidrófilos (tais como açúcares) através da membrana externa.

Bactérias ácido-resistentes e relacionadas (micobactéria, nocardia e corinebactéria)

Os envelopes celulares desses organismos são consideravelmente mais complexos que de outras bactérias. Ácido micólico (ácidos graxos de cadeia longa e ramificada) covalentemente conectado via um polissacarídeo  a peptidoglicano. Outros compostos de ácido micólico e outros lipídeos complexos formam uma camada de membrana cerosa espêssa do lado externo à camada de peptidoglicano.

Síntese de macromoléculas do envelope celular

Peptidoglicano (Figuras 4 e 5): A subunidade precursora (muramil pentapeptídeo ligado à uridina difosfato, UDP) é sintetizada no citoplasma e passa para a membrana celular. A subunidade é transferida enzimaticamente do nucleotídeo para um carreador lipídico (undecaprenol/bactoprenol) e uma subunidade completa é construída (dissacarídeo pentapeptídeo com ponte peptídica anexada).

As subunidades completas são então exportadas para a parede celular. Após a liberação do monômero o undecaprenol é recirculado na membrana celular e reutilizado. O esqueleto de glicano da parede celular existente é degradado enzimaticamente (por autolisinas) para permitir a inserção da nova subunidade sintetizada. Se essas enzimas forem superativas, a parede celular se degrada e a elevada pressão osmótica da célula rompe a membrana citoplasmática matando a célula (“autólise”). A ligação cruzada da cadeia lateral do peptídeo da subunidade inserida à cadeia existente ocorre então enzimaticamente (proteínas ligadoras a penicilina). Subunidades completas de ácido teicóico e teicurônico são também sintetizadas na membrana celular (em carreadores lipídicos) antes do transporte e inserção à parede celular existente.

Lipopolissacarídeo

O lipídeo A é montado na membrana celular e a base de açúcares anexada sequencialmente. Subunidades de antígeno O são sintetizadas independentemente (em lipídeo carreador como na síntese do peptidoglicano). O antígeno O sintetizado é então anexado ao centro de lipídeo A (gerando lipopolissacarídeo) na membrana celular antes da passagem/inserção na membrana externa (Figura 6).

Endosporos

Essas células bacterianas Gram positivas modificadas têm um envoltório celular incomum que contém uma membrana celular e uma membrana externa. A camada de peptidoglicano é menos dotada de ligações cruzadas que na maioria das células bacterianas e contém uma forma desidratada de ácido murâmico. O peptidoglicano do esporo é referido como um cortex e é encontrado entre as duas membranas. Uma capa consistindo de queratina com alto teor de ligações cruzadas é encontrada ao redor do lado externo da célula. O esporo bacteriano é altamente resistente a agentes químicos por causa dessa capa.

Normalmente na replicação bacteriana, as células dividem, um septo se forma dividindo a célula mãe em duas células-filhas de tamanho aproximadamente igual. Quando a esporulação ocorre, a divisão celular é desigual e a célula-mãe que é maior envolve a célula-filha. A membrana celular da célula-filha constitui a membrana interna do esporo e a membrana celular da célula-mãe forma a membrana externa (Figura 7 e 8).