| x | x | ||||
|
|
 |
||||
| BAKTERIYOLOJİ | IMMUNOLOGY | MYCOLOGY | PARASITOLOGY | VIROLOGY | |
|
|
|
||||
|
|
|||||
|
Let us know what you think |
|||||
|
|
|||||
|
Logo image © Jeffrey Nelson, Rush University, Chicago, Illinois and The MicrobeLibrary |
|||||
|
|
|||||
|
ANAHTAR KELİMELER |
Bu bölümde, Gram negatif, Gram-pozitif ve aside
dirençli hücre zarf yapısı tartışılacaktır. Hücre zarfının benzersiz yapısı ve
işlevinden sorumlu makromoleküller ve bunların biyosentezi anlatılacaktır. İlave
olarak yine birçok yönden benzersiz olan endosporlar (Hücre zarf yapısı dahil)
ele alınacaktır. Hücre Zarfı Hücre zarfı, eğer bir tanesi mevcut ise hücre zarı,
hücre duvarı artı bir dış zar olarak tanımlanabilir. Hücre duvarı peptidoglikan
tabaka ve buna bağlanan yapılardan oluşmaktadır. Çoğu bakteri hücre zarfları;
Gram pozitif ve Gram negatif olmak üzere iki ana kategoride (Şekil 1)
değerlendirilir. Bu iki grup arasındaki önemli bir yapısal farkları yansıtan,
Gram boyama özelliklerine dayanır. Bu temel dışında farklı tip bir hücre duvarı
az sayıda bakteri türlerinde bulunur. (ne Gram pozitif, ne de Gram negatif). Peptidoglikan,tek bir torba şeklinde, bakteriyel hücre zarı çevreleyen ve sertlik sağlayan yüksek çapraz bağlı makro moleküldür. Bu büyük bir yapıdır. (moleküler ağırlığı milyarlarla ifede edilir. Molekül ağırlığı binlerle ifade edilen proteinler ile karşılaştırıldığında). Peptidoglikan yapı bir glıkan (polisakkarit) ve omurgasından N-asetil glukosamin omurgadan oluşur. Glikan, N-asetil muramic asit içerirken, N-asetil glukosamin ise D-ve L-amino asitler ihtiva eden peptit yan zincirler ve bazı durumlarda diaminopimelik asit ihtiva eder. Yan zincirler, çapraz bağlı peptid köprüleri cinsindendir. Bu peptid köprüleri bakteri türleri arasında değişkenlik gösterirler. Muramic asit, D-amino asit ve diaminopimelik asit memeliler tarafından sentezlenememektedir. PG Chlamydia ve Mycoplasma hariç tüm öbakterilerde bulunur.
|
||||
Şekil 1: Gram pozitif ve Gram negatif bakteri hücre zarfının
basitleştirilmiş diyagramı |
Gram pozitif Hücre Zarfı (Şekil 2)
Kovalent bağlarla bağlı kalın peptidoglikan
tabakaya temelde teikoik asitten (omurgalarında genellikle fosfor içeren ribitol
polimerler veya gliserol vardır) veya teikuronik asitten (glukuronik asit-
polisakaritler içerir) oluşmuştur. Bu negatif yüklü moleküllerin çevresinde
metal iyonlarınının konsantre olduğuna inanılmaktadır. Teikoik asitler, hücre
duvarı biyosentezindeki adımlardan biri de olan peptidoglikan sindiriminde (otoliz)
yer alan otolitik enzimleri de yönlendirebilir. Bazı durumlarda, nötr
polisakaritler bulunmaktadır. Lipoteikoik asit, bir çok bakteride, genel olarak
hücre zarı ile ilişkilidir. Diğer durumların dışında, hücrenin dışında fimbriae
da da hücre zarfı bulunur. Bu yapı, hücre dışına eksprese edildiğinde (grup A
streptokok da olduğu gibi) boğaz kolonizasyonu sağlayan epitel hücrelerine
yapışması ile ilgilidir.
|
||||
 Şekil
2: Gram pozitif hücre zarfı bileşenlerinin yapıları
|
Gram negatif hücre zarfı (Şekil 3)
Kovalent bağlılarla bağlı ince peptidoglikan
tabakayı oluşturan yapı, hücre dış zarını hücre duvarına da bağlayan Braun
lipoproteindir. Diğer membranlar gibi, dış zar proteinleri ve fosfolipidleri
içerir. Diğer membranlardan farklı olarak ek moleküller (lipopolisakarit) içerir.
Bu lipopolisakarit hidrofobik maddeler için geçirgenlik bariyeri sağlamak
açısından bakteri hücresi için önemlidir. Lipopolisakarit; bir dış O antijeni,
orta kor bölge ve iç lipit bölge olmak üzere, üç bölgeden oluşur. Kor bölgesi
doğada başka canlılarda bulunmayan birden fazla şeker (heptolar ve
ketodeoksioktonik asit) ve β hidroksi yağ asitleri ihtiva eden lipid A (doğada
nadirdir) içerir. Lipid A molekülü endotoksin aktivitesi gösterir. Dış zar
üzerindeki porinler, dış zardan iç zara doğru küçük hidrofilik besin
maddelerinin (örneğin, şekerler gibi) geçişine yardım ederler. Asite dirençli boyanan ve diğer ilgili bakteriler (mikobakteriler, nokardialar ve korinebakteriler) Bu organizmaların hücre zarfları diğer bakterilere
göre oldukça daha karmaşıktır. Mikolik asit (Uzun, yan yağ asitleri zincirleri)
bir polisakkarit yoluyla kovalent bağlarla peptidoglikana bağlanmış. Diğer
mikolik asit içeren bileşikler ve diğer kompleks lipidler peptidoglikan
tabakanın dışında kalın mumsu zar tabakası oluştururlar.
|
||||
Şekil 4: E. coli'nin peptidoglikan yapısı
|
Hücre zarfı makromoleküllerinin sentezi
Peptidoglikan (Şekiller 4 ve 5): Ön madde altbirimi
(muramil pentapeptit bağlı üridin difosfat, UDP) sitoplazmada sentezlenir ve
hücre membranına aktarılır. Alt birim enzimatik yollarla nükleotidden bir lipid
taşıyıcıya (undecaprenol / bactoprenol) taşınır ve tamamlanmış bir alt birim
olarak inşa edilir (ekli disakkarit pentapeptit ile bağlı köprü peptit).
Tamamlanan alt birimler daha sonra hücre duvarına gönderilmektedir. Undecaprenol
monomeri hücrede serbestleştikten sonra hücre zarında devir daim eder ve tekrar
kullanılır. Mevcut hücre duvarının glikan omurgaları, yeni sentezlenmiş alt
biriminin yerleştirilmesine imkan vermek için, enzimatik olarak parçalanır (otolizinler
ile). Bu enzimler aşırı aktif ise hücre duvarının bozulmasına, bu etki ile
hücrenin yüksek ozmotik basıncı sitoplazmik membranın patlamasına ve sonuçta
hücrenin ölmesine neden olur ("otoliz"). Mevcut zincire eklenen alt-birimin
peptid yan zincirinin çapraz bağlanması daha sonra enzimatik yollarla meydana
gelir (penisilin bağlayıcı proteinler). Teikoik ve teikronik asitlerin
tamamlanmış alt-birimleri mevcut hücre duvarı içine taşınmadan ve
yerleştirilmeden önce hücre zarında (lipit taşıyıcı üzerinde) sentezlenir.
|
||||
Şekil 6: Lipopolisakkarid yapısı |
Lipopolisakarid
Lipid A, hücre zarı içinde monte edilir sonra
ardışık olarak çekirdeği oluşturan şeker yapı eklenir. O-antijeni alt birimleri
bağımsız olarak (peptidoglikan sentezinde olduğu gibi bir lipid taşıyıcı
üzerinde) sentezlenir. Tam olarak sentezlenmiş O-antijeni dış zar içine
geçişinden / sokulmadan önce, hücre zarında, sonradan lipit A-çekirdeğe (üretilen
lipopolisakkarid) bağlanır (Şekil 6).
|
||||
Şekil 7: Endospor oluşumu adımları
|
Endosporlar
Bu modifiye edilmiş Gram pozitif bakteri hücrelerinde, bir hücre membranı ve dış membran içeren sıra dışı hücre zarfı bulunmaktadır. Peptidoglikan tabakası birçok bakteri hücrelerinden daha az çapraz bağlanmış ve muramik asitin susuz formunu içerir. Spor peptidoglikan bir korteks olarak adlandırılır ve iki membran arasında yer alır. Yüksek çapraz bağlı keratin yapıdan oluşan bir ceket hücrenin dış çevresinde bulunur. Bakteriyel spor bu ceket nedeniyle kimyasal ajanlara çok dayanıklıdır. Normalde bakteri çoğaltması, hücre bölünmesi olarak,
anne hücrenin içinde bir septum yapısıyla kabaca iki eşit büyüklükte yavru
hücrelere bölünmesidir. Sporulasyon oluştuğunda, hücre bölünmesi eşit değildir
ve büyük olan "anne hücre" olarak adlandırılır. Bir yavru hücrenin hücre zarı
spor yapının iç zarı ve anne hücrenin dış membranından (Şekil 7 ve 8)
oluşturmaktadır.
|
||||
|
|
|||||
|
|||||
|
|
|
||||
